PARIÉTALES

PARIÉTALES

Les Pariétales constituent un ordre botanique au sens très large, dans lequel sont réunies des plantes dicotylédones aussi variées que nombreuses, puisqu’il s’agit pratiquement de toutes les Dialypétales à placentation pariétale. De par l’extraordinaire diversification des plantes qui le constituent, l’ordre des Pariétales a donné lieu à de multiples controverses quant à sa valeur systématique. Il est continuellement sujet à des révisions nouvelles et fondamentales. Le terme de pariétale, correspondant à un ordre si vaste et si divers, est souvent abandonné de nos jours, pour être remplacé par un ensemble de plusieurs ordres, dont on peut notamment retenir les Papavérales, les Capparidales et les Violales. Les Pariétales ont parfois été scindées en deux sous-ordres: les Rhœadales, dont les fleurs sont construites sur le type 2 ou 3, et les Eupariétales, dont les fleurs correspondent au type 5 que l’on retrouve chez les plantes à placentation axile. Certains auteurs ont été conduits à éloigner les Capparidacées, Cistacées et Violacées des Crucifères et Papavéracées, sans tenir compte en premier lieu des caractères floraux et en particulier de la placentation pariétale; d’autres, au contraire, les ont réunies dans l’ordre des Pariétales, mais ont sorti de celui-ci quelques familles qu’ils ont regroupées en un petit ordre, celui des Guttiférales, différencié du précédent par le fait que l’ovaire tend à devenir pluriloculaire et la placentation axile. Il ne sera question ici que des Eupariétales, les autres groupes étant traités à CRUCIFÈRES, à rhœadales et à GUTTIFÉRALES.

Même ainsi réduit, le nombre de familles et, par surcroît, de genres et d’espèces est si élevé que l’on s’en tiendra aux plus importantes ou aux plus caractéristiques du point de vue botanique ou économique.

1. Phytogéographie

Un ordre aussi vaste possède naturellement des représentants sur toute la surface du globe. La répartition géographique des différents groupes peut cependant être particulière à telle ou telle famille. Celle, importante, des Violacées est répandue dans le monde entier, surtout dans les régions tropicales et subtropicales, où elle peut se présenter sous les formes les plus diverses, telles des lianes, des arbrisseaux ligneux ou de véritables arbres, contraste saisissant avec les petites violettes herbacées qui sont les seuls représentants de la famille dans les zones tempérées. Les Droséracées, dont la répartition est très semblable, sont particulièrement fréquentes dans les marécages des régions tempérées. Les Cistacées constituent une petite famille (huit genres seulement) propre aux régions méditerranéennes; les hélianthèmes, plantes herbacées vivaces, et les cistes, plantes arbustives à feuilles persistantes, forment une part importante de la végétation du maquis et de la garrigue; les hélianthèmes se retrouvent même dans toute l’Europe; quelques genres, ne comportant que peu d’espèces, appartiennent à l’Amérique du Nord. L’ordre des Pariétales comprend encore de très nombreuses petites familles exclusivement réparties dans les régions tropicales ou subtropicales (Ochnacées, Flacourtiacées) ou présentant des aires de répartition plus disjointes, comme l’Afrique occidentale et l’Asie tropicale (Diptérocarpacées, Ancistrocladacées). Les familles des Lacistémacées (un genre et vingt espèces) et des Médusaginacées (un genre et une espèce) sont confinées respectivement en Amérique intertropicale et aux Seychelles; celle des Achariacées se limite à l’Afrique du Sud. Enfin, la petite famille des Eucryphiacées (six espèces réparties en deux genres, Eucryphia et Paracryphia , parfois trois) possède une aire géographique tout à fait particulière: non seulement tous les représentants de la famille sont groupés dans l’hémisphère Sud, mais encore les cinq espèces constituant le genre Eucryphia se développent dans les régions les plus méridionales du globe, notamment au Chili méridional, à l’extrémité sud-est de l’Australie et en Tasmanie; le genre Paracryphia est localisé en Nouvelle-Calédonie.

La famille des Tamarixacées, ou Tamaricacées, est caractéristique des zones arides de l’Ancien Monde, s’étendant de la région méditerranéenne jusqu’en Asie centrale.

2. Caractères généraux

Tous les types sont représentés chez les Pariétales: plantes herbacées, annuelles, bisannuelles ou vivaces, lianes, arbres et arbustes. Les familles les plus représentatives sont les Violacées, les Droséracées, les Cistacées, les Tamarixacées et les Passifloracées, auxquelles on rattache un certain nombre de familles surtout tropicales. Les fleurs sont construites sur le type pentamère, et l’ovaire, souvent formé de trois carpelles, est uniloculaire à placentation pariétale (fig. 1).

Le groupe des Ochnacées, qui, pour certains auteurs, constitue un ordre distinct, celui des Ochnales, comprend des arbres généralement pourvus d’un appareil sécréteur sous forme de canaux et de poches schizogènes, à feuilles le plus souvent alternes et stipulées. Les fleurs, en général pentamères et pentacycliques, ont, par contre, un androcée méristémone et un ovaire qui a tendance à devenir pluriloculaire et dont la placentation est le plus souvent axile (fig. 2). Enfin, le calice est fréquemment accrescent, donnant des fruits ailés (Ochnacées, Diptérocarpacées, Dilléniacées). On en rapproche les Théacées, bien qu’elles soient dépourvues d’appareil sécréteur et de stipules.

La fleur pentamère (5 S+5 P+5 E+ 3 C) des Violacées, régulière chez certaines formes tropicales, est zygomorphe chez les violettes des régions tempérées: la corolle possède généralement deux pétales postérieurs dressés, deux latéraux (également dressés chez les pensées) et un pétale antérieur portant à sa base un éperon qui fait saillie entre deux sépales et sert à collecter le nectar produit dans les appendices des étamines. Le pollen est généralement binucléé. Comme chez la plupart des plantes nectarifères, la pollinisation est assurée par les insectes. Toutefois, dans bien des cas, la cléistogamie est de règle et la pollinisation se fait directement par contact des anthères sur le stigmate. Le fruit, qui s’ouvre en trois valves, est une capsule à déhiscence loculicide. Les graines, albuminées, sont pourvues d’un arillode (élaïosome) attirant les fourmis qui assurent leur dispersion. Des Violacées on rapproche les Flacourtiacées, bien que l’androcée soit très variable (1 à n étamines disposées en cycles ou en faisceaux).

Les Droséracées diffèrent des Violacées par l’absence de stipules, par la présence d’anthères extrorses et non introrses, et par le pollen trinucléé. Ces plantes sont herbacées, parfois bulbeuses, sous-ligneuses ou aquatiques flottantes (Aldrovandia ), souvent dépourvues de racine principale. Les feuilles, fréquemment disposées en rosette, parfois enroulées ou repliées en crosse dans le bouton, sont sensibles aux excitations mécaniques (par contact) et chimiques; de plus, elles portent habituellement des poils glanduleux, parfois irritables, sécrétant des substances mucilagineuses qui attirent et engluent les insectes; ceux-ci, ainsi piégés, peuvent ensuite être digérés par des enzymes protéolytiques: il s’agit donc de plantes carnivores (Drosera , Dionaea ). Les fleurs sont composées de 4-5(8) S + 4-5(8) P + 4-5(20) E + 2-5 C. Le fruit est une capsule, et les graines albuminées ont parfois une déhiscence irrégulière. Comme chez les Violacées, les cas de cléistogamie et d’autogamie ne sont pas rares. Le genre le plus important, Drosera , est caractéristique des stations marécageuses; les Drosera ou rossolis se rencontrent principalement en association avec les mousses, et en particulier avec les sphaignes dans les tourbières ^{[cf. TOURBIÈRES]} où les eaux sont parfois extrêmement acides (on y a relevé des pH voisins de 3,5; Thiébaud, 1970).

Les Cistacées se distinguent des Violacées par leurs feuilles le plus souvent opposées, par leurs fleurs actinomorphes, disposées sur des pédoncules axillaires, par leurs pétales parfois chiffonnés, par leur androcée composée de deux verticilles, le premier épisépale pentamère, le second épipétale, où chacun des cinq mamelons primitifs a donné de nombreuses étamines insérées sur un prolongement de l’axe floral supportant le gynécée. La pollinisation croisée est assurée par des insectes; on trouve également quelques cas de cléistogamie. Comme chez les Violacées, le fruit est une capsule loculicide. Les graines sont albuminées et possèdent un embryon courbe ou enroulé en spirale.

La famille des Tamarixacées est caractérisée par des plantes arborescentes ou arbustives, parfois suffrutescentes. Les feuilles, alternes, non stipulées, sont toujours petites, souvent en aiguilles ou cupressiformes. La formule florale répond approximativement à celle des Violacées; toutefois, le nombre de pièces florales peut être augmenté ou diminué d’une unité; les étamines, libres ou unies à la base, peuvent être beaucoup plus nombreuses, et le nombre de carpelles peut varier de deux à cinq. La placentation est pariétale ou basale. Les grains de pollen peuvent être trinucléés, simples ou en tétrades.

La famille des Passifloracées groupe plus de six cents espèces, dont quatre cents pour l’unique genre Passiflora . Il s’agit principalement de lianes herbacées ou ligneuses, grimpant à l’aide de vrilles raméales, parfois d’arbres ou d’arbustes. Les fleurs sont régulières et même actinomorphes. Le calice et la corolle sont concrescents à la base. De nombreux appendices, portés par la corolle, forment une ou plusieurs couronnes pétaloïdes bien développées. L’androcée et le gynécée sont portés par une colonne, l’androgynophore (fig. 3). Le fruit est une baie (Passiflora ) ou une capsule (Adenia ).

Les nombres chromosomiques déterminés dans ces familles sont très variables. Les nombres de base (x ) les plus fréquents chez les Violacées sont 6, 10, 11 et 13; cependant, d’autres nombres ont pu être déterminés: n =17, 27 (Viola ); n =12 (Viola , Hybanthus ), 2 n =24 (Rinorea ). La polyploïdie est aussi fréquente que variée chez le genre Viola , où l’on a pu détecter des espèces 16-ploïdes. Les comptages chromosomiques ont permis de constater que les nombres diploïdes sont variés dans la famille des Droséracées, puisqu’ils peuvent aller de douze (Drosophyllum ) à quatre-vingts (Drosera ) en passant par de nombreux chiffres intermédiaires. Plusieurs hybrides sont connus dans le genre Drosera . Chez les Cistacées, les genres Cistus et Halimium sont caractérisés par un seul et unique nombre chromosomique n =9; le genre Fumana est également très stable (n =16); au contraire, le genre Helianthemum possède des nombres de base très variables: x =5, 6, 7, 9, 11 et 16. Chez les Tamarixacées, tous les nombres de base relevés jusqu’à présent pour les genres Tamarix et Myricaria sont semblables (x =n =12). Les nombres de base des Passifloracées correspondent le plus souvent à x =6, 9 ou 10.

3. Intérêt économique

L’intérêt économique des Pariétales consiste globalement en la production de plantes ornementales et de produits comestibles.

Le genre Viola , très polymorphe, est particulièrement apprécié en horticulture, où il fournit de nombreuses plantes d’ornement (violettes, pensées). Les pensées cultivées sont généralement soit des hybrides entre les Viola tricolor , V. lutea et V. altaica , soit des variétés dues à des mutations ou à des races sélectionnées hétéroploïdes. Le nombre très élevé d’espèces, de tous-espèces et de variétés, toujours capables de s’hybrider, rend la détermination précise des violettes spécialement délicate.

La famille des Théacées (Ternstroemiacées ou Caméliacées), pas toujours admise dans l’ordre des Pariétales, contient environ trente genres et cinq cents espèces; son habitat correspond à toutes les régions intertropicales et subtropicales du globe. Il s’agit en général d’arbres, d’arbustes ou de lianes. Le genre Thea (Camellia ) contient environ cent espèces groupées en Inde et en Extrême-Orient. Le nombre de variétés de thé est très élevé, mais deux surtout ont une importance prépondérante pour la production: ce sont la variété de Chine (T. sinensis ), à petites feuilles, cultivée surtout en Chine et au Japon, employée essentiellement pour la fabrication du thé vert, et la variété d’Assam (T. assamica ), à feuilles plus grandes, cultivée principalement en Inde, au Pakistan, au Sri Lanka, en Indonésie, à Formose, en Indochine et en Afrique, qui sert à la fabrication du thé noir. Les thés vert et noir résultent, avant tout, d’une différenciation de traitement des feuilles. Camellia japonica est cultivé comme plante ornementale.

Les Ochnacées et alliées produisent des tannins abondants ou des résines.

Chez les Tamarixacées, de nombreuses espèces ornementales (Tamarix gallica en particulier) sont fréquemment cultivées. Plusieurs espèces du genre Reaumuria sécrètent du chlorure de sodium, en quantité suffisamment importante pour qu’il puisse être récolté, de même les plantes de la famille, très voisine, des Frankéniacées. D’autre part, certaines espèces de Tamarix (T. articulata , le tlaia ) fournissent au Sahara et en Inde le «takaout», galle d’insecte riche en matière tannante; une autre espèce d’Afrique occidentale (T. mannifera ) sécrète une «manne» sucrée, à la suite d’une piqûre de la cochenille Eriococcus mannifer .

Parmi les Passifloracées, le genre Passiflora , les «fleurs de la Passion», donne des fruits comestibles; de nombreuses espèces sont en outre cultivées comme plantes ornementales.

La famille des Bégoniacées, parfois classée dans les Pariétales, comporte, grâce au genre Begonia , plusieurs centaines d’espèces et de variétés appréciées en horticulture. Une de leurs propriétés les plus remarquables est leur grande facilité de bouturage. Parmi les autres petites familles, de nombreux genres ont un intérêt économique souvent local: les Oncoba et Flacourtia (Flacourtiacées), le papayer (Carica papaya , Caricacées) fournissent des fruits comestibles; de la papaye, on extrait de plus la papaïne et un alcaloïde tonicardiaque; des graines de roucouyer (Bixa orellana ), on tire un colorant, le rouge d’Annatto.

4. Affinités et relations phylogénétiques

Les affinités phylogénétiques de l’ordre des Pariétales sont diverses, et plusieurs groupes ou familles possèdent, de par la complexité de l’ensemble de leurs caractères, une place discutable au sein de la classification botanique.

Si les Ochnales, qui possèdent en général une fleur pentamère ou pentacyclique, peuvent se rattacher à l’ordre des Pariétales, elles ont cependant quelques liens de parenté avec les Ranales; on y trouve parfois des fleurs construites sur le type spiralé ou spiralocyclique.

L’ensemble des caractères floraux de la famille des Tamarixacées montre une telle convergence avec ceux de la famille des Salicacées que les Tamarix sont fréquemment appelés «saules des régions arides». Les Tamarixacées montrent également une affinité avec les Violacées.

La concrescence du calice et de la corolle à leur base, en une coupe profonde, contribue à faire placer la famille des Passifloracées parmi les Caliciflores. D’autre part, la présence d’un androgynophore bien développé rapproche les Passifloracées des Capparidacées.

La famille des Bégoniacées est à peu près réduite au genre Begonia ; ce dernier, par sa placentation axile, n’a donc aucune affinité avec les Pariétales vraies. Il existe cependant chez les Bégoniacées un tout petit genre (Hillebrandia ) dont la placentation est pariétale. Il est donc facile de concevoir un doute quant à la place légitime de cette famille dans la systématique.

Le phylum des Pariétales a ses origines dans le même stock floristique ancestral dont sont issues notamment les lignées des Polycarpiques-Aristolochiales et des Rosales-Myrtales.

● pariétales nom féminin pluriel Nom d'ordre donné par certains botanistes à un groupe de familles à placentation pariétale (bixacées, violacées, droséracées, passifloracées, voire cucurbitacées).

Encyclopédie Universelle. 2012.